60年代初把基因區(qū)分為結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因是著眼于這些基因所編碼的蛋白質(zhì)的作用：凡是編碼酶蛋白、血紅蛋白、膠原蛋白或晶體蛋白等蛋白質(zhì)的基因都稱為結(jié)構(gòu)基因；凡是編碼阻遏或激活結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)的基因都稱為調(diào)節(jié)基因。但是從基因的原初功能這一角度來看，它們都是編碼蛋白質(zhì)。根據(jù)原初功能（即基因的產(chǎn)物）基因可分為：①編碼蛋白質(zhì)的基因。包括編碼酶和結(jié)構(gòu)蛋白的結(jié)構(gòu)基因以及編碼作用于結(jié)構(gòu)基因的阻遏蛋白或激活蛋白的調(diào)節(jié)基因。②沒有翻譯產(chǎn)物的基因。轉(zhuǎn)錄成為RNA以后不再翻譯成為蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)基因和核糖體核酸（rRNA）基因：③不轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)段。如啟動(dòng)區(qū)、操縱基因等等。前者是轉(zhuǎn)錄時(shí)RNA多聚酶開始和DNA結(jié)合的部位；后者是阻遏蛋白或激活蛋白和DNA結(jié)合的部位。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在果蠅中有影響發(fā)育過程的各種時(shí)空關(guān)系的突變型，控制時(shí)空關(guān)系的基因有時(shí)序基因 、格局基因 、選擇基因等（見發(fā)生遺傳學(xué)）。　　一個(gè)生物體內(nèi)的各個(gè)基因的作用時(shí)間常不相同，有一部分基因在復(fù)制前轉(zhuǎn)錄，稱為早期基因；有一部分基因在復(fù)制后轉(zhuǎn)錄，稱為晚期基因。一個(gè)基因發(fā)生突變而使幾種看來沒有關(guān)系的性狀同時(shí)改變，這個(gè)基因就稱為多效基因。　　數(shù)目 不同生物的基因數(shù)目有很大差異，已經(jīng)確知RNA噬菌體MS2只有3個(gè)基因，而哺乳動(dòng)物(mammal;mammalian)的每一細(xì)胞中至少有100萬個(gè)基因。但其中極大部分為重復(fù)序列，而非重復(fù)的序列中，編碼肽鏈的基因估計(jì)不超過10萬個(gè)。除了單純的重復(fù)基因外，還有一些結(jié)構(gòu)和功能都相似的為數(shù)眾多的基因，它們往往緊密連鎖，構(gòu)成所謂基因復(fù)合體或叫做基因家族。　　等位基因：　　位于一對(duì)同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。等位基因控制相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系及遺傳效應(yīng)，可將等位基因區(qū)分為不同的類別。在個(gè)體中，等位基因的某個(gè)形式（顯性的）可以比其他形式（隱性的）表達(dá)得多。等位基因（gene）是同一基因的另外“版本”。例如，控制卷舌運(yùn)動(dòng)的基因不止一個(gè)“版本”，這就解釋了為什么一些人能夠卷舌，而一些人卻不能。有缺陷的基因版本與某些疾病有關(guān)，如囊性纖維化(cystic fibrosis)。值得注意的是，每個(gè)染色體（chromosome）都有一對(duì)“復(fù)制本”，一個(gè)來自父親，一個(gè)來自母親。這樣，我們的大約3萬個(gè)基因中的每一個(gè)都有兩個(gè)“復(fù)制本”。這兩個(gè)復(fù)制本可能相同（相同等位基因allele），也可能不同。下圖顯示的是一對(duì)染色體，上面的基因用不同顏色表示。在細(xì)胞分裂(cell pision)過程中，染色體的外觀就是如此。如果比較兩個(gè)染色體（男性與女性）上的相同部位的基因帶，你會(huì)看到一些基因帶是相同的，說明這兩個(gè)等位基因是相同的；但有些基因帶卻不同，說明這兩個(gè)“版本”（即等位基因）不同。　　擬等位基因(pseudoalleles)：表型效應(yīng)相似,功能密切相關(guān),在染色體上的位置又緊密連鎖的基因。它們象是等位基因,而實(shí)際不是等位基因。　　傳統(tǒng)的基因概念由于擬等位基因現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)而更趨復(fù)雜。摩根學(xué)派在其早期的發(fā)現(xiàn)中特別使他們感到奇怪的是相鄰的基因一般似乎在功能上彼此無關(guān)，各行其是。影響眼睛顏色、翅脈形成、剛毛形成、體免等等的基因都可能彼此相鄰而處。具有非常相似效應(yīng)的“基因”一般都僅僅不過是單個(gè)基因的等位基因。如果基因是交換單位，那就絕不會(huì)發(fā)生等位基因之間的重組現(xiàn)象。事實(shí)上摩根的學(xué)生在早期（1913；1916）試圖在白眼基因座位發(fā)現(xiàn)等位基因的交換之所以都告失敗，后來才知道主要是由于試驗(yàn)樣品少。然而自從斯特體范特（1925）提出棒眼基因重復(fù)的不均等交換學(xué)說以及布里奇斯（1936）根據(jù)唾液腺染色體所提供的證據(jù)支持這學(xué)說之尼，試圖再一次在仿佛是等位基因之間進(jìn)行重組的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟。Oliver（1940）首先取得成功，在普通果蠅的菱形基因座位上發(fā)現(xiàn)了等位基因不均等交換的證據(jù)。兩個(gè)不同等位基因（Izg／Izp）被標(biāo)志基因拚合在一起的雜合子以0．2％左右的頻率回復(fù)到野生型。標(biāo)志基因的重組證明發(fā)生了“等位基因”之間的交換。　　非常靠近的基因之間的交換只能在極其大量的試驗(yàn)樣品中才能觀察到，由于它們的正常行為好像是等位基因，因此稱為擬等位基因（Lewis，967）。它們不僅在功能上和真正的等位基因很相似，而且在轉(zhuǎn)位（transposition）后能產(chǎn)生突變體表現(xiàn)型。它們不僅存在于果蠅中，而且在玉米中也已發(fā)現(xiàn)，特別在某些微生物中發(fā)現(xiàn)的頻率相當(dāng)高。分子遺傳學(xué)對(duì)這個(gè)問題曾有很多解釋，然而由于目前對(duì)真核生物的基因調(diào)節(jié)還知之不多，所以還無法充分了解。　　位置效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了深刻影響。杜布贊斯基在一篇評(píng)論性文章中曾對(duì)此作出下面的結(jié)論；“一個(gè)染色體不單是基因的機(jī)械性聚合體，而且是更高結(jié)構(gòu)層次的單位……染色體的性質(zhì)由作為其結(jié)構(gòu)單位的基因的性質(zhì)來決定；然而染色體是一個(gè)合諧的系統(tǒng)，它不僅反映了生物的歷史，它本身也是這歷史的一個(gè)決定因素”（Dobzhaansky，1936：382）。　　有些人并不滿足于這種對(duì)基因的“串珠概念”的溫和修正。自從孟德爾主義興起之初就有一些生物學(xué)家（例如Riddle和Chiid）援引了看來是足夠份量的證據(jù)反對(duì)基因的顆粒學(xué)說。位置效應(yīng)正好對(duì)他們有利。Goldschmidt（1938；1955）這時(shí)變成了他們的最雄辯的代言人。他提出一個(gè)“現(xiàn)代的基因?qū)W說”（1955：186）來代替（基因的）顆粒學(xué)說。按照他的這一新學(xué)說并沒有定位的基因而只有“在染色體的一定片段上的一定分子模式，這模式的任何變化（最廣義的位置效應(yīng)）就改變了染色體組成部分的作用從而表現(xiàn)為突變體。”染色體作為一個(gè)整體是一個(gè)分子“場(chǎng)”，習(xí)慣上所謂的基因是這個(gè)場(chǎng)的分立的或甚至是重疊的區(qū)域；突變是染色體場(chǎng)的重新組合。這種場(chǎng)論和遺傳學(xué)的大量事實(shí)相矛盾因而未被承認(rèn)，但是像Goldschmidt這樣一位經(jīng)驗(yàn)豐富的知名遺傳學(xué)家竟然如此嚴(yán)肅地提出這個(gè)理論這件事實(shí)就表明基因?qū)W說還是多么不鞏固。從1930年代到1950年代所發(fā)表的許多理論性文章也反映了這一點(diǎn)（Demerec，1938，1955；Muller，1945；Stadler，1954）。　　復(fù)等位基因：基因如果存在多種等位基因的形式，這種現(xiàn)象就稱為復(fù)等位基因（multiple allelism）。任何一個(gè)二倍體個(gè)體只存在復(fù)等位基中的二個(gè)不同的等位基因。　　在完全顯性中，顯性基因中純合子和雜合子的表型相同。在不完顯性中雜合子的表型是顯性和隱性兩種純合子的中間狀態(tài)。這是由于雜合子中的一個(gè)基因無功能，而另一個(gè)基因存在劑量效應(yīng)所致。完全顯性中雜合體的表型是兼有顯隱兩種純合子的表型。此是由于雜合子中一對(duì)等位基因都得到表達(dá)所致。　　比如決定人類ABO血型系統(tǒng)四種血型的基因IA、IB、i，每個(gè)人只能有這三個(gè)等位基因中的任意兩個(gè)。

總結(jié)

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