生命起源

芝加哥大學(xué)的Stanley Miller和Harold Urey于1953年在幾只玻璃瓶里注入了甲烷、氨氣、氫氣和水，然后用電極制造人工閃電，模仿生命出現(xiàn)之前的地球環(huán)境。一個星期之后，玻璃瓶里檢測出了單糖、脂類和氨基酸等有機(jī)化合物，說明有機(jī)物完全可以在地球環(huán)境中自發(fā)產(chǎn)生，不需要借助上帝之手。

Stanley Miller，1930～2007，美國化學(xué)家。UCB本科（1951）+University of Chicago博士（1954）。UCSD教授。美國科學(xué)院院士。Harold Urey的學(xué)生。

Harold Clayton Urey，1893~1981，美國化學(xué)家、物理學(xué)家。University of Montana本科（1917）+UCB博士（1923）。Columbia University、University of Chicago教授。參與曼哈頓計劃，負(fù)責(zé)鈾235和鈾238分離。諾貝爾化學(xué)獎得主（1934）。

Peter Mitchell是少數(shù)幾個具有大局觀的科學(xué)家，他意識到生命和其所處的環(huán)境是密不可分的，兩者必須結(jié)合起來加以研究。他發(fā)現(xiàn)ATP分子是靠細(xì)胞膜兩側(cè)的電壓差來充電的（1961）。這個理論聽上去太反常識了，人們不相信生命竟然會用如此之笨的辦法來為細(xì)胞活動提供能量。

Peter Mitchell，1920～1992，英國生化學(xué)家。Cambridge博士（1951），Edinburgh University教授。諾貝爾化學(xué)獎得主（1978）。

不過，在另一些人看來，生命之所以采取了這種奇怪的方式生產(chǎn)ATP，只能說明一個問題，那就是地球上最早的那個生命就是用的這個方法。要知道，能量供應(yīng)對于生命而言實在是太重要了，一刻也不能停，所以此后的所有生命形式只能繼續(xù)沿用這一方式，沒有任何試錯的余地，也就無法進(jìn)化出更合理或者更高效的方法。

換句話說，地球生命很可能起源于一個具有天然質(zhì)子濃度梯度的地方。

1988年，一位名叫麥克爾·拉塞爾（Michael Russell）的美國地質(zhì)學(xué)家在《自然》雜志上發(fā)表了一篇簡短的讀者來信，首次提出“堿性熱液噴口”（Alkaline Hydrothermal Vent）才是真正的生命發(fā)源地。

值得一提的是，除了質(zhì)子濃度梯度之外，還有一個原始性狀被保留了下來，這就是催化劑。絕大部分新陳代謝所需的最重要的酶的核心結(jié)構(gòu)都是在蛋白質(zhì)外殼包裹下的硫化鐵，后者正是這些酶的催化反應(yīng)中心，這說明新陳代謝所需的催化劑一直就是硫化鐵，只不過現(xiàn)在以酶的形式存在而已。

綜上，細(xì)胞膜是有可能在天然環(huán)境下自發(fā)產(chǎn)生的，于是一些脂肪酸自發(fā)聚集在一起，形成了細(xì)胞膜，代替了巖石縫隙所起到的隔離作用，成為細(xì)胞微環(huán)境和海洋大環(huán)境之間的分界，質(zhì)子梯度則繼續(xù)為細(xì)胞膜兩側(cè)提供電壓差。

之后，某些進(jìn)化出質(zhì)子泵的微環(huán)境逐漸脫離海底煙囪的束縛，釋放到海洋中，它們就是原始細(xì)胞的雛形。因為這些質(zhì)子泵的存在，這些原始細(xì)胞不再需要海底熱液了，它們可以從環(huán)境中吸收有機(jī)物作為燃料，自己為自己構(gòu)建質(zhì)子濃度梯度，繼續(xù)為ATP充電。

最早的遺傳物質(zhì)是RNA，它既可以負(fù)責(zé)為蛋白質(zhì)編碼，又可以擔(dān)任酶的角色，自己復(fù)制自己。就這樣，生命又進(jìn)化出了基本的遺傳結(jié)構(gòu)，可以把大自然的創(chuàng)新記錄下來并傳播下去。

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地球上究竟有幾種生命形式？當(dāng)亞里士多德建立生物學(xué)時，他用二分法則將生物分為動物和植物。顯微鏡的誕生使人們發(fā)現(xiàn)了肉眼看不見的細(xì)菌。

細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上與動植物的最根本差別是，動植物細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核，遺傳物質(zhì)DNA主要儲存于此，而細(xì)菌則沒有細(xì)胞核，DNA游離于細(xì)胞質(zhì)中。

由于動物與植物的差別小于它們與細(xì)菌的差別，沙東（E. Chatton）于1937年提出了生物界新的二分法則，即生物分為含細(xì)胞核的真核生物和不含細(xì)胞核的原核生物。動植物屬于真核生物，而細(xì)菌屬于原核生物。

1859年達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》以后，生物學(xué)家便開始建立基于進(jìn)化關(guān)系而非表型相似性的分類系統(tǒng)，即所謂系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)。

1970年代，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，C.R.Woese發(fā)現(xiàn)原先被認(rèn)為是細(xì)菌的甲烷球菌代表著一種既不同于真核生物，也不同于細(xì)菌的生命形式。考慮到甲烷球菌的生活環(huán)境可能與生命誕生時地球上的自然環(huán)境相似，伍斯將這類生物稱為古細(xì)菌。據(jù)此，Woese于1977年提出，生物可分為三大類群，即真核生物、真細(xì)菌（Bacteria）和古細(xì)菌（Archaea）。

詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii）屬于古生菌，該菌發(fā)現(xiàn)于1982年。生活在2600m深、260個標(biāo)準(zhǔn)大氣壓（$2.6\times 10^7$Pa）、94℃的海底火山口附近。1996年由美國基因組研究所（The Institute for Genomic Research,TIGR）和其他5個單位共40人聯(lián)合完成了該菌的基因組全測序工作。這是完成的第一個古生菌和自養(yǎng)型生物的基因組序列。根據(jù)對該菌全基因組序列的分析結(jié)果，完全證實了1977年由Woese等人提出的三界域?qū)W說。

細(xì)菌和古細(xì)菌都是沒有性的，它們?nèi)伎梢元毩⑼瓿煞敝橙蝿?wù)，與之相反，所有真核生物（Eukaryotes）都是有性的。

第一個真核細(xì)胞是在20億年前出現(xiàn)的，在此之前原核生物統(tǒng)治了地球長達(dá)20億年之久。

當(dāng)細(xì)胞變得越來越大時，單位體積所能分到的表面積就會越來越少，而ATP是靠跨膜電位差生產(chǎn)出來的，因此ATP的產(chǎn)量和細(xì)胞膜的總面積成正比，這就會導(dǎo)致細(xì)胞被餓死。所以原核細(xì)胞都非常小，平均體積是真核細(xì)胞的1.5萬分之一。

ATP生產(chǎn)方式?jīng)Q定了原核細(xì)胞無法克服能量供應(yīng)不足的短板，導(dǎo)致原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)一直非常簡單，即使進(jìn)化了20億年也復(fù)雜不起來。這個困難最終被真核細(xì)胞以一種非常巧妙的方式克服了，這就是線粒體（Mitochondria）。

Lynn Margulis提出了內(nèi)共生起源學(xué)說(endosymbiotic theory)。

美國生化學(xué)家威廉·馬丁（William Martin）認(rèn)為第一個真核細(xì)胞是由一個古細(xì)菌吞噬了一個細(xì)菌而產(chǎn)生的，那個古細(xì)菌是依靠氫氣生活的，而它吞進(jìn)去的細(xì)菌能夠生產(chǎn)氫氣，正好為宿主提供了最需要的養(yǎng)料，于是雙方共存了下來。

類似這樣的事情極其罕見，原核細(xì)胞誕生之后的20億年里只發(fā)生過兩次，第一次產(chǎn)生了線粒體，導(dǎo)致了真核細(xì)胞的誕生。第二次產(chǎn)生了葉綠體，揭開了大規(guī)模光合作用的序幕。

當(dāng)兩個細(xì)菌共生之后都會發(fā)生些什么：

• 首先，被吞進(jìn)去的那個細(xì)菌的DNA會大量丟失，其碎片會被隨機(jī)地整合進(jìn)宿主的基因組中。一方面，細(xì)菌經(jīng)常通過這種方式和其他細(xì)菌交換DNA，這在生物學(xué)術(shù)語里被稱為“基因水平轉(zhuǎn)移”（Horizontal Gene Transfer）。另一方面，這么做可以節(jié)約能量。

• 其次，細(xì)菌基因碎片的整合過程是隨機(jī)發(fā)生的，這就導(dǎo)致宿主的基因組被這些小碎片弄得支離破碎，這些小碎片就是曾經(jīng)讓遺傳學(xué)家們百思不得其解的內(nèi)含子（Intron）。

內(nèi)含子的存在造成了一個嚴(yán)重的后果，那就是當(dāng)真核基因轉(zhuǎn)錄成信使RNA時，必須先將內(nèi)含子片段切除掉，才能送到核糖體（Ribosome，蛋白質(zhì)的合成機(jī)器）中，成為蛋白質(zhì)合成的模板。這個切除過程需要非常精細(xì)的控制，所以速度要比RNA轉(zhuǎn)錄過程慢很多，一不小心就會把還沒有切好的半成品送到核糖體，合成出來一大堆沒用的蛋白質(zhì)。所以宿主細(xì)胞進(jìn)化出了細(xì)胞核，把信使RNA的剪切過程放在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，和核膜外的核糖體分隔開，真核細(xì)胞這個名字就是這么來的。

原核生物的基因組不像真核生物那樣被分成了若干條線狀的染色體，而是一整條圓形的閉環(huán)。環(huán)上的基因并沒有老老實實地待著不動，而是一直在進(jìn)行前文所說的“基因水平轉(zhuǎn)移”，即每個基因都可以自由地在不同細(xì)胞之間流動，原核生物就是依靠這個辦法來增加基因多樣性的。

舉個例子：單個大腸桿菌的基因組里只含有大約4000個基因，但整個大腸桿菌群體里含有超過1.8萬個基因，任何一個大腸桿菌都能從這1.8萬個基因庫里任意挑選自己需要的基因，這就大大增加了大腸桿菌的基因多樣性。

真核細(xì)胞的細(xì)胞核限制了基因的水平自由流動，“基因水平轉(zhuǎn)移”沒法正常進(jìn)行。

性細(xì)胞在進(jìn)行減數(shù)分裂前，來自父親和母親的配對染色體都要事先發(fā)生同源基因重組，雙方隨機(jī)交換各自對應(yīng)的基因片段，然后才能生成性細(xì)胞，再去和另一半配對。真核生物的基因組比原核生物大多了，每次只轉(zhuǎn)一個基因是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，必須全部交換才行。

這件事意義重大。想象一下這樣的情景：某人進(jìn)化出了一個特別優(yōu)秀的基因，能帶來巨大的進(jìn)化優(yōu)勢，于是這個基因迅速傳遍了整個族群，所有不攜帶這個基因的人都死了。假如沒有基因重組的話，那么這個優(yōu)秀基因所在的染色體上的所有基因都跟著沾了光，也會很快傳遍整個族群，其中肯定會混有一些不那么優(yōu)秀的基因。日積月累，這樣的“搭便車”基因便會越來越多，肯定會對種群不利。

總之，真核生物之所以要有性，主要原因就是為了保持基因組的健康，防止出現(xiàn)搭便車現(xiàn)象。次要原因是為了增加不同基因相互配對的可能性，以此來應(yīng)付可能出現(xiàn)的惡劣環(huán)境。事實上，很多比較原始的真核生物往往會在條件好的時候進(jìn)行無性生殖，而在條件不太好的時候改為有性生殖，原因就在這里。

最初被古細(xì)菌吞進(jìn)去的那個細(xì)菌體內(nèi)至少有1500個基因，后來很快就都被整合進(jìn)了宿主的基因組中。這些基因編碼的蛋白質(zhì)大都是線粒體組裝所必須的，但這個工作已經(jīng)交給了宿主細(xì)胞統(tǒng)一完成，工作效率大大提高。

但是，線粒體內(nèi)仍然保留了一小段DNA沒有丟掉，這是因為這一小段DNA含有和ATP合成有關(guān)的13個重要基因。

線粒體基因組的遺傳方式和核基因組很不一樣，沒法通過基因重組的方式讓基因流動起來。如果兩個性細(xì)胞相互結(jié)合之后，雙方的線粒體混在一起，其結(jié)果就和搭便車沒什么兩樣了。所以真核生物進(jìn)化出了一種獨特的性行為方式，即在性細(xì)胞兩兩結(jié)合之后，便把來自某一方的線粒體全部殺死，只讓來自另一方的線粒體單獨存活下去，這就有效地防止了搭便車的現(xiàn)象。

久而久之，真核生物的性細(xì)胞便進(jìn)化出了兩個完全不同的性策略，一方自帶線粒體，另一方完全不做任何貢獻(xiàn)，兩性區(qū)分就是這么來的。

生命完全可以做到永不衰老，原核生物就是如此。只要外部條件合適，原核細(xì)胞可以永遠(yuǎn)地分裂下去，不會衰老，也不會死亡。

值得一提的是，細(xì)菌雖然不會衰老，但卻學(xué)會了自殺，這是細(xì)菌對付噬菌體的一種手段。噬菌體就是細(xì)菌的病毒，它們本身不具備繁殖的能力，只能依靠活細(xì)菌來復(fù)制自己。細(xì)菌沒有免疫系統(tǒng)，沒辦法殺死它們，所以一旦某個細(xì)菌被噬菌體感染，只能立刻自殺，防止自己成為噬菌體的繁殖場，以此來保護(hù)周圍的同類。

**衰老的根本原因就在于核基因組和線粒體基因組的不匹配。**前文說過，這兩套基因組必須配合得天衣無縫才能讓ATP合成順利進(jìn)行，只要雙方稍微有一點不匹配，ATP生產(chǎn)效率就會直線下降，于是衰老就發(fā)生了。但這兩套基因組是相互獨立的，不匹配的現(xiàn)象早晚有一天會發(fā)生，所以衰老和死亡是無法避免的，差別只是時間問題。

**生命的意義不是讓自己的身體永不衰老，而是讓自己的基因永遠(yuǎn)延續(xù)下去。**所以自然選擇根本不關(guān)心衰老問題，它只關(guān)心繁殖。凡是涉及到繁殖的功能都進(jìn)化得越來越好，但涉及到衰老時就進(jìn)化得三心二意，馬馬虎虎。

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參考：

https://mp.weixin.qq.com/s/_b5wRtOMwmGi8N5fxgMFEw看破

生命三問（上）：生命是如何進(jìn)化出來的？

https://mp.weixin.qq.com/s/uPVAlv6SwtYsXOPgIQG8Xg

生命三問（中）：為什么要有性？

https://mp.weixin.qq.com/s/16ZUo4XXHV1GCMbZYiRVJw

生命三問（下）：銀河系里到底有沒有外星人？

https://mp.weixin.qq.com/s/mXUIdAW-u-ftgh-29AwsZQ

醫(yī)生，我的線粒體出問題了！別急，它會自己好的

總結(jié)

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