探究全球變化下區(qū)域生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能的維持機(jī)制和保護(hù)對策是生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域研究的重大課題。

集合群落（metacommunity）用于研究區(qū)域內(nèi)破碎化棲息地景觀中生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化和響應(yīng)機(jī)制，但其通常忽略物種間相互作用對區(qū)域生態(tài)過程的影響。然而，以往有關(guān)種間互作網(wǎng)絡(luò)研究通常只考慮局域群落中的物種間相互作用，而忽略了跨棲息地斑塊的潛在物種間聯(lián)系。事實(shí)上，一些物種在局域群落之間經(jīng)常發(fā)生遷移擴(kuò)散，將區(qū)域內(nèi)集合群落的多個(gè)局域群落通過種間互作網(wǎng)絡(luò)而連接在一起，從而構(gòu)成了空間集合網(wǎng)絡(luò)（spatial metanetwork），可定義為種間互作的空間網(wǎng)絡(luò)（spatial network of species interactions）。

因此，通過整合集合群落和種間互作網(wǎng)絡(luò)可望為了解和預(yù)測局域和區(qū)域生態(tài)過程與生態(tài)功能之間的內(nèi)在規(guī)律這一挑戰(zhàn)性難題提供可能。

中國科學(xué)動物研究所肖治術(shù)團(tuán)隊(duì)在四川都江堰亞熱帶森林以食果鳥類與鮮果植物為研究系統(tǒng)開展研究發(fā)現(xiàn)，食果動物（如鳥類）的種子傳播作用在森林更新中發(fā)揮了重要作用，同時(shí)在區(qū)域生物多樣性及生態(tài)功能維持中也扮演了極為重要的角色。

在果期，森林生態(tài)系統(tǒng)的果實(shí)資源存在明顯的垂直分層，如同一結(jié)果樹在樹冠及地面均有大量的成熟果實(shí)。這種果實(shí)資源的垂直分布為樹上和樹下的食果動物提供食物，從而為食果動物的垂直覓食生態(tài)位分化提供可能（圖1）。研究發(fā)現(xiàn)，根據(jù)垂直空間食果鳥取食的位置分布，可把食果鳥類分為3個(gè)覓食功能群：即“樹上鳥”，“樹下鳥”，和“共享鳥”（可在樹上和樹下同時(shí)取食，圖1），但這3個(gè)覓食功能群在食性特化和移動能力等方面可能存在一定差異。

通過測度種子擴(kuò)散種間互作的中心性（指從網(wǎng)絡(luò)中一個(gè)節(jié)點(diǎn)到另一個(gè)節(jié)點(diǎn)的最短距離）和其對集合網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)，可以評估特定的種間互作以及物種對集合網(wǎng)絡(luò)的重要性。他們預(yù)測涉及樹下鳥類-植物相互作用將更多的局限于單個(gè)斑塊，而涉及樹上鳥類或共享鳥類-植物種間互作將連接多個(gè)斑塊。因此，涉及樹上鳥類或共享鳥類的種間互作可能對集合網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和功能維持更重要。此外，如果物種特征塑造了動植物種間相互作用網(wǎng)絡(luò)，那么種間相互作用在集合網(wǎng)絡(luò)中的作用同樣受到各物種的功能特征及其區(qū)域空間分布的影響。例如，大果實(shí)（種子）植物、分布廣泛、體型小的物種的所涉及的種間相互作用往往比與小果實(shí)（種子）植物、分布窄和體型大的物種所涉及的種間相互作用的中心性更高（即連接多個(gè)斑塊）。

通過直接觀測（累計(jì)調(diào)查479棵樹，觀測時(shí)長為4360 h.）和紅外相機(jī)（累計(jì)調(diào)查405棵樹，觀測時(shí)長為29160 h.）對13個(gè)森林斑塊、19種植物、47種食果鳥類進(jìn)行了研究，重點(diǎn)構(gòu)建和分析了樹上和樹下食果鳥類與植物之間的種子傳播集合網(wǎng)絡(luò)。

他們的研究發(fā)現(xiàn)：種子傳播的空間集合網(wǎng)絡(luò)為中度模塊結(jié)構(gòu)；與樹下鳥相比，樹上鳥和共享鳥與植物之間的種間互作在集合網(wǎng)絡(luò)具有更高的中心性，對集合網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)也更大；同時(shí)樹上鳥和共享鳥在集合網(wǎng)絡(luò)中主要扮演著“樞紐”和“連接者”的角色，促進(jìn)了不同斑塊之間的聯(lián)系。因此，樹上鳥和共享鳥對區(qū)域過程有較大貢獻(xiàn)，而樹下鳥則可能主要參與局域過程。他們還發(fā)現(xiàn)，傳播大種子以及分布范圍較廣的物種所產(chǎn)生的種間互作有助于集合網(wǎng)絡(luò)的區(qū)域功能維持。

結(jié)合集合群落和多層網(wǎng)絡(luò)分析，該研究首次明確了樹上、樹下食果動物的覓食生態(tài)位分化及其在集合群落、集合網(wǎng)絡(luò)中扮演的功能角色，揭示了物種功能性狀和分布范圍在集合網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵作用，為區(qū)域生物多樣性及其生態(tài)功能的維持和保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。該研究以“The functional roles of species in metacommunities, as revealed by metanetwork analyses of bird–plant frugivory networks”為題于2020年5月20日在國際生態(tài)學(xué)專業(yè)期刊Ecology Letters(IF:8.699)上在線發(fā)表（全文見網(wǎng)站鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ele.13529）。

中國科學(xué)院動物研究所博士研究生李海東為第一作者，唐林芳（碩士生，已畢業(yè)）、賈陳喜副研究員等參加了野外數(shù)據(jù)采集，美國加州大學(xué)Davis分校Marcel Holyoak教授和德國弗萊堡大學(xué)Jochen Fründ博士參與了討論和寫作，中國科學(xué)院動物研究所肖治術(shù)研究員為論文通訊作者。該研究得到國家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助。

圖1. 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路和主要研究結(jié)果。

研究預(yù)測，集合群落中較高的種間相互用β多樣性意味著模塊狀的集合網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。相反，如果集合群落中的局域群落間共享很多種間互作且具有較少的種間相互作用的局域群落是具有較多種間相互作用的局域群落的子集，那么集合網(wǎng)絡(luò)為嵌套結(jié)構(gòu)。圖中，“樹上鳥”為僅在樹上取食的食果鳥類（紅色圖標(biāo)），“樹下鳥”為僅在樹下取食的食果鳥類（黑色圖標(biāo)），而既在樹上也在樹下取食的鳥類為“共享鳥”（藍(lán)色圖標(biāo)）。

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總結(jié)

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